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[经验交流] 深度好文,大家分享——说一说三角梅的自然芽变(转帖)

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发表于 2018-1-17 09:09 | 显示全部楼层 |阅读模式

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本帖最后由 江边钓鱼 于 2018-1-17 15:22 编辑


没有花晒的日子,学学理论装装逼,深度好文,转载《中国花卉盆景》作者:花老
说一说三角梅的自然芽变

芽变是植物体细胞分裂过程中发生的自然突变现象,又称为自发突变。当三角梅枝条上某个新芽萌动时,其内部的分生组织细胞就开始进行正常分裂(俗称生长),此时若遇到外界干扰,分裂过程就可能突发异常,产生异常芽,这就是三角梅的自然芽变。



                               
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图1  芽变

一、芽变的特征


发生芽变的三角梅新枝与其他枝条相比,生物学特征发生了变化。具体表现在:一是颜色变浅,二是形状变小,三是生长变慢。相反,如果某种变化使得颜色变深,形状变大,生长变快,则属于返祖现象,也称为逆向芽变,是一种生物退化现象(见后文详解)。


二、芽变发生的部位


并不是所有的三角梅组织细胞都可进行分裂,已成熟或老化的细胞是没有分裂能力的(即不再生长)。位于植株顶部的顶芽、腋芽细胞生命力最强,生长最旺盛,产生突变的几率最大,这也就是为什么芽变总是出现在三角梅枝条顶部的原因(图1)。


三、芽变必然形成嵌合体


遗传学上将两种以上不同性状混杂共存的生物现象称为嵌合体。它们彼此互不排斥,同步生长。例如三角梅常见的一朵花双色、一束花双色、一枝花双色或一株花双色等,就是嵌合体(图2)。如果一株三角梅发生了芽变,则这棵植株就出现了已变与未变两种状况,即已形成了嵌合体。因此,芽变必然形成嵌合体。



                               
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图2  芽变形成双色同株嵌合体

除芽变外,植株出现返祖的枝条也可形成嵌合体。嵌合体的出现可提高三角梅的观赏性。


四、芽变的类型


1. 叶片和苞片颜色的改变


颜色改变是三角梅最普遍、最有价值的芽变,包括叶片颜色与苞片颜色的改变。变异后的叶片或苞片颜色可能与母株完全不同,从而成为一个全新的三角梅栽培品种。


在三角梅的自然变异中,两个变异同时发生在同一枝条上的概率极低,也就是说,叶片和苞片同时发生颜色变异的概率极低。因此,我们所看到的三角梅变异,要么是叶片颜色改变,要么是苞片颜色改变。苞片颜色的变异基本不改变原品种的性状,而叶片颜色的变异会对原品种的性状有所影响。


(1)叶片颜色的改变:三角梅芽变最常见的表现形式是叶片颜色的改变,也是三角梅斑叶品种的最主要来源。叶色的改变属于叶绿素变异,部分叶绿素转变为花青素,便使得原本绿色的叶片上出现其他颜色,变成了斑叶。由于斑块的形状与色块组成变幻莫测,从而产生了众多叶片色彩斑斓的三角梅新品种,极大地提高了观赏价值。如三角梅斑叶品种‘娆’(Bougainvillea × buttiana‘Rao’)是由绿叶品种‘巴特夫人’(B. × buttiana ‘Mrs. Butt’) 芽变而来,绿叶变成了斑叶(图3~4)。‘娆’的叶片中间仍为绿色,周边有了斑块,其新叶的斑块为粉红色,老叶的斑块为奶白色。



                               
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图3  ‘巴特夫人’


                               
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图4  ‘娆’

(2)苞片颜色的改变:苞片颜色改变包括部分改变和全部改变,这种改变可以发生在单一的花苞上,也可以发生在全株花苞上。如‘艾娃夫人浅紫’(B. glabra ‘Mrs. Eva Mauve’)芽变为‘艾娃夫人白’(B. glabra ‘Mrs.Eva Whitec’),苞片与花柱的颜色全部发生了改变(图5~6)。



                               
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图5  ‘艾娃夫人浅紫’


                               
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图6  ‘艾娃夫人白’

在三角梅芽变中,苞片颜色变异的概率要比叶片颜色变异的概率低。


2.叶片和苞片形态的改变


三角梅芽变也可以改变苞片和叶片的形态,而且有的变异极为罕见,致使变异产生的品种成了珍品与奇品。


‘射线鱼’(B. × buttiana ‘Gangaswamy’)芽变自‘玛丽芭琳夫人’(B. × buttiana ‘Lady Mary Baring’),除了苞片颜色没有变化外,芽变使得苞片和叶片的形态都发生了很大变化:苞片几乎消失,只留下了花柱;绿叶变成了斑叶,形态也变得奇特(图7~8)。



                               
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图7  ‘玛丽芭琳夫人’


                               
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图8  ‘射线鱼’

‘巴特夫人’(B. ×buttiana ‘Mrs. Butt’)芽变为‘马哈拉’(B. ×buttiana ‘Mahara’),则属于单一的苞片形态的改变,芽变使单瓣苞片变成了多瓣苞片(图9~10)。



                               
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图9  ‘巴特夫人’


                               
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图10  ‘马哈拉’

一般来说,三角梅的形态变异要难于颜色的变异。


3.植株形状的改变


芽变还会改变植株的形状,即改变其原有的生物学性状。与原植株相比,芽变品种的生长速度变慢,植株高度变低,冠幅变小,叶节间距变短,苞片和叶片变厚,从而成为全新的紧凑、矮化品种。


例如多瓣品种‘樱桃花’(B. × buttiana 'Cherry Blossom'/‘怡锦’)由绿叶品种芽变为斑叶品种‘椰子冰’(B. ×buttiana ‘Coconut Ice’/‘后明斑叶怡锦’),后者由于绿色叶片变成了斑叶,叶片上绿色面积减小,使得光合作用减弱,导致植株长势也变弱(图11~12)。



                               
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图11  ‘樱桃花’


                               
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图12  ‘椰子冰’

4.何处是芽变的终点


三角梅的芽变分为颜色改变和形态改变。遵循芽变“颜色越变越浅”的规律,从色变的角度上来说,芽变的终点是趋向全株白化(图13);从形态的角度上来说,芽变的终点是趋向叶片和苞片越来越小(图14)。



                               
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图13  全白化株  摄影:M.Knox Gray


                               
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图14  叶片和苞片越来越小

五、芽变的五个特性


1. 芽变的重演性


芽变的重演性是指相同的芽变形式可以在同一品种上重复发生,即同一品种的三角梅,相同的芽变可以在不同时间、不同地点、不同植株上重演。

例如,约30年前,在马来西亚‘树莓冰’(B. × buttiana‘Raspberry Ice’)因为芽变而产生了一个奇特的新品种——‘拉塔纳红’(B. × buttiana ‘Ratana Red’)(图15~16)。2016年,在新加坡樟宜机场的花圃里又重复了同样的芽变。


                               
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图15  ‘树莓冰’


                               
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图16  ‘拉塔纳红’
      

2.芽变的平行性


芽变的平行性是指某种特定的芽变可以发生在不同品种上。即某个三角梅品种发生了某种芽变形态,其他品种也可以复制类似的芽变,这也就是为什么不同的栽培品种都有类似形态的原因。下面4个不同的多瓣品种都因芽变而出现了相同的斑叶形态(图17~20)。



                               
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图17  金边叶多瓣红


                               
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图18  金边叶多瓣粉


                               
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图19  金边叶多瓣紫


                               
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图20  金边叶多瓣橙

芽变的平行性可以推广到所有三角梅的栽培品种上,并可以帮助我们预测某栽培品种将出现哪一种类的芽变。目前只有多瓣黄没有斑叶品种,根据芽变的平行性原理,我们完全可以预见将会出现“斑叶多瓣黄”。


3.芽变部位的不确定性


三角梅突变的部位具有多样性,突变可发生于茎、叶、苞片、花萼等各个器官部位。如图所示,发生芽变后,花萼残缺、真花消失,雄蕊外露(图21~22)。



                               
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图21  花萼完整


                               
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图22  花萼缺失

4.芽变发生的连续性


三角梅的芽变还具有另一个重要特性——芽变的连续性,即:



                               
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芽变连续发生的例子如图23所示:



                               
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图23  芽变连续发生示意案例

5.芽变的局限性


三角梅的自然变异中,同一细胞同时发生两个基因变异的概率很低,同一细胞同时发生三个基因变异现象的概率更低,这就是自然芽变的局限性。


六、芽变的辨别


判断三角梅是不是真正发生了芽变,一看有无性状改变,二看变异具不具备稳定的遗传性。以下几种表现不属于真正的芽变。


1. 饰变


饰变是由外部因素引起个体植株出现暂时的非遗传性的变化,这些外部因素包括地域改变、土壤、光照、温度、空气湿度、紫外线强度、金属元素、化学药物、剧烈创伤以及水肥等。这种变化粗看非常奇特异常,一旦引起这种变异的环境条件消失,个体植株异常的性状也就消失了。如下图所示,由于土壤很少,养分有限,叶片变得很小,一旦土肥正常,小叶现象就消失了(图24)。



                               
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图24  外界因素影响使叶片变小

2.白化


叶绿素含量的突变会导致三角梅叶色的变化,斑叶是三角梅叶绿素突变体的常见类型。白化叶是三角梅芽变的一种极端形态(图25),最纯粹的白化叶几乎不含叶绿素,不能单独存活,只能靠母体上其他绿叶提供光合养分,因此白化叶芽变属于没有价值的变异。但白化叶的出现有时会短暂地提高三角梅的观赏性与趣味性。



                               
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图25  白化叶是芽变的极端形态

黄叶不是白化叶,黄叶中含有少量的叶绿素,是斑叶的最高形态。


3.植物病毒


三角梅感染了植物病毒,叶面会呈现出一些奇异花纹,要注意与变异产生的斑块区分。病毒引起的奇异花纹最显著的特点是形状非常一致。图26即由病毒引起的奇异花纹。



                               
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图26  病毒感染致使叶片出现奇异斑纹

4.返祖


返祖是指三角梅植株出现祖先的某些性状,是一种生物退化现象,属于“逆向芽变”。返祖和芽变一样,也必然形成嵌合体。对斑叶品种来说,如果斑叶返祖成为绿叶,绿叶能进行更多的光合反应,所以返祖枝条生长更旺盛(图27)。



                               
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图27  ‘红莲花’

三角梅出现返祖现象对植株观赏效果的影响分为两种情况:


对绿叶品种来说,返祖与嫁接类似,可达到一株多色的效果,提高了观赏价值。在这种情况下,返祖枝条可以不去除,至少不要急于去除。如B. ×buttiana ‘Cherry Blossom’(‘樱桃花’)出现了返祖红花,双色搭配,观赏效果更佳(图28)。



                               
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图28  出现返祖红花提高了观赏价值

对斑叶类、奇苞类的特殊品种来说,返祖是一种倒退。返祖枝条的强势生长,将给原植株带来不利影响,应及早去除。B. ×buttiana ‘Ratana Rainbow’(‘彩虹蝶’)是粉白色的异形苞片品种,由于返祖出现了绿叶红花。绿叶枝条生长更旺盛,将影响斑叶‘彩虹蝶’的生长(图29)。



                               
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图29  返祖的绿叶枝条要比斑叶枝条生长更旺盛

其实,返祖现象对研究三角梅品种的来源和出处很有帮助,出现返祖的枝条可以准确地告诉我们其最原始的母本是谁。


与芽变的连续性不同,三角梅返祖步骤不是逐一返回,而是“一返到底”,没有中间过渡品种。例如,‘怡锦’是来自‘西施粉’的芽变,而‘西施粉’又是来自‘重红’的芽变,其过程是一步一步逐级芽变过来的。而‘怡锦’返祖却一步就到了‘重红’,没有中间步骤‘西施粉’(图30)。



                               
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图30  返祖一步到位示意图

七、变异枝芽的处理


芽变三角梅是一种新品种种质资源,应该注意保护和繁殖,方法有分生、扦插、嫁接、压条、组织培养等。发现三角梅变异新芽或枝条后,应遵循以下处理步骤,以确保获得完全纯化、稳定的新品种。


1.如果是在户外发现的,应该先做一个评估:你下次是否还有机会再见到它。如果还有机会,则不宜急于分离变异枝,可经常去观察,等芽变完成并稳定后再分离,带回来处理。如果没有机会或觉得你离开后变异枝条可能会受损,那么就应将其从距变异枝芽较远处的地方与母体分离,并详细记录母株的情况,最好拍照留下母株的株型、叶片和花苞以及地点等资料,以便将来与分离枝对比。获取分离的芽变枝条后,宜采用最有把握的方法进行处理。


2.如果变异枝条可控,比如说是在家中和自己苗圃里发现的,则不要急于截取变异枝条,而要细心培养变异的母本植株,并仔细观察和记录变异枝的生长及变化情况,并切记三条:


(1)不要对枝尖进行修剪,要任其生长,让其充分展示性态。枝条过长时,应将其固定,以免折断。


(2)不要改变原有的种植条件,以免变异枝受到刺激,终止变化甚至产生回变。


(3)变异枝芽变异未完全和稳定之前,不要将其与母株分离,最好是让变异枝条在母本上至少留一个开花周期,以便充分了解其变异与母本的差异性。


3.通过观察,如果觉得芽变枝条的变化已彻底并已稳定,宜采用最可靠的方法或采用多种方法进行繁殖,以保证成功率。若发现繁殖成活的小苗在生长过程中性状还在变化,应任其生长和变化,不要进行修枝处理。若小苗长大后觉得其上部分的纯度比下部分高,可再次分离上面的更纯化部分,再次进行繁殖。


4.待纯化的繁殖苗开花后,仔细观察和对比母株的性状,鉴定两者具有完全不同的性状后,就可确定已经得到一株三角梅新品种了。也许这个芽变品种可能已经在其他地方产生了,但是没关系,这是你亲手培育的新品种,你仍然可以开怀欢庆,为自己的成就大声喝彩!


八、期望芽变带来的其他改变


三角梅花苞硕大,颜色艳丽,人见人爱,唯的遗憾是没有香味。三角梅种植者梦寐以求的芽变是新品种具有醉人的花香,相信总有一天人们会发现这一令人震撼的芽变新品。此外,人们也期望三角梅的芽变新品种耐寒性增强,等等。




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  发表于 2018-1-17 22:31
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  发表于 2018-1-17 10:16

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发表于 2018-6-6 09:32 | 显示全部楼层
期待有清香,花色随环境温度不断变化,无刺,叶厚小有光泽,耐寒,根系更加发达的新品种三角梅这样是否变成耐晒耐高温的茶花品种了其实三角梅最优秀的特点是耐高温、粗生、花艳且花期长
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发表于 2018-1-17 09:39 | 显示全部楼层
好好学习,天天向上。谢谢钓鱼先生。

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谢谢芊版领头羊让我们天天向上  发表于 2018-1-17 11:05
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 楼主| 发表于 2018-6-5 17:10 | 显示全部楼层
花木男 发表于 2018-1-21 12:26
谢谢藏花江边钓鱼博士的转载,请多指教。----花老

像前辈老师学习,博士乃藏花阁所颁,爱好养花的小民而已。
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发表于 2018-1-21 10:16 | 显示全部楼层
是的,三角梅唯一的遗憾是没有花香。不过若有花香,可能就招虫子,二者取一,我还是不要花香,打虫太麻烦了!
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发表于 2018-1-17 09:52 | 显示全部楼层
收藏了,谢谢~

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共同学习  发表于 2018-1-17 11:06
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发表于 2018-1-17 10:33 | 显示全部楼层
好文章,值得认真学习...

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学无止境  发表于 2018-1-17 11:07
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发表于 2018-1-17 10:48 | 显示全部楼层
三坑深似海.........

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  发表于 2018-1-21 23:11
三海无涯  发表于 2018-1-17 11:07
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发表于 2018-1-17 11:04 | 显示全部楼层
学习了
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发表于 2018-1-17 11:20 | 显示全部楼层
学习!
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发表于 2018-1-17 12:22 | 显示全部楼层
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发表于 2018-1-17 12:38 | 显示全部楼层
谢谢分享!学习了!
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发表于 2018-1-17 13:40 | 显示全部楼层
学习了,谢分享
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